Az abiotikus stresszhatások közül a sóstressz a hazai szakirodalmakban eddig nem kapott olyan nagy figyelmet, mivel előfordulása csak tengerparti régiókat és bizonyos területeket érintett elsősorban, ahol a nagy sótartalmú talajvíz párolgásával a talaj elszikesedett. Azonban több termesztési vagy időjárási tényező is okozhat sófelhalmozódást a talajban, ilyen lehet a kevés csapadék, a nyaranként gyakran előforduló erős párologtatás, vagy a rossz vízgazdálkodás mellett a túl nagy műtrágya felhasználás. Napjainkra azonban a mezőgazdasági technikák fejlődésével a talajban történő sófelhalmozódás gyakran előforduló problémává vált. Becslések szerint 2050-re a Föld teljes szántó területének 50 %-át fogja érinteni ez a probléma.

Magyarországon leggyakrabban a rossz minőségű (magas ECjű) öntözővizek használata okoz káros sófelhalmozódást a talajban. A legtöbb termesztett zöldségfajunk sóérzékeny. A növények sóérzékenysége a fejlődésük során, a termesztési körülmények, a növény fejlődési stádiuma és a sóstressz erősségének függvényében változhat. A talajok sótartalmát a szabadföldi viszonyokhoz hasonlóan a zöldséghajtatásban is a humusztartalom függvényében ítélik meg. Ha nagyobb a humusztartalom (szervesanyag-tartalom), nagyobb összessó-tartalom engedhető meg a növény károsodásának a veszélye nélkül. Sótűrő fajták használatával és különböző termesztési technikák alkalmazásával kis mértékben mind hozzájárulhatunk a magas sótartalom okozta fejlődési rendellenességek elkerüléséhez.

Mi is történik a növényben amikor sóstresszről beszélünk? A magas sókoncentráció csökkenti a talaj vízpotenciálját, ami egyrészt szárazság stresszt jelent a növényeknek, másrészről bizonyos ionok mérgezőek a termesztett növények nagy többsége számára. A legkárosabb ionok a Cl- és Na+, de más ionok is okozhatnak problémákat, mint pl: NO3 -, SO42- és NH4 +. Az előbbi ionok a sejtmembrán szelektív permeábilitását megváltoztatva más ionok felvételét befolyásolhatják (pl: K+, Ca2+, Mg2+), ezáltal megváltoztatva a növényi szövet elemtartalom összetételét.

A só elsődleges hatásai, az ion egyensúly felbomlása és a hiperozmotikus stressz, másodlagosan oxidatív stresszt okozhat a növényekben. Az ion és vízháztartásba erősen beavatkozó hatások molekuláris károsodáshoz, a fejlődés megállásához, akár a növény halálához is vezethetnek. A sóstressz olyan, a növényi metabolizmusra gyakorolt jellegzetes hatásait, mint például a levélsárgulást/száradást a toxikus ionok (Na+ és Cl-) felhalmozódása, vagy a K+ és Ca2+ kiürülése okozza. Továbbá a legtöbb sóstresssznek kitett növényfaj termőképességének csökkenése a fotoszintetikus aktivitás csökkenésével jár. Ez a csökkenés a sztómák záródásából adódó kevesebb CO2 felvételével és beépítésével a karboxilát-ciklusba, vagy a só fotoszintetikus apparátusra gyakorolt közvetlen gátló hatásával magyarázható.

A stressz következtében a sejtekben felhalmozódó aktív oxigén gyökök semlegesítésében az antioxidáns enzimrendszer mellett részt vesznek nem enzimes vegyületek is, mit a fenolok, flavonoidok karotinoidok és tokoferolok. Egy növény sótűrése több összetevős is lehet, egyrészt megvalósulhat sejtszinten (sejten belüli Na+ kiválasztás), valamint egyedszinten (a növény Na+ felvételének gátlása, vagy a hajtásrészbe jutó Na+ visszatartása a gyökérben). A sótűrő növények sóval szembeni ellenállósága a hajtás-részükben található alacsonyabb Na+ ion koncentráció mellett, a szövetek nagyobb Na+ toleranciájában is megnyilvánulhat.

A sókártétel tünetei a növény fejlődése során fokozatosan jelentkeznek. A túl magas sókoncentráció már a csírázásra is kedvezőtlenül hat, az ozmózis jelensége miatt akadályozhatja a víznek a magba való beáramlását. Ez a csírázás elhúzódását, legrosszabb esetben a kelés elmaradását okozhatja. A kifejlett növényeknél a sókártétel első tünete a hervadás, majd a sárguló levél végül a gyenge növekedés. A sóstressztől szenvedő növény habitusára a lassú növekedés, a rövid ízközök, a normálishoz képest kisebb levélfelület, haragos sötétzöld szín a jellemző. A károsodás második szakaszában nyilvánvalóvá válnak a klorózis tünetei: a levélszél barnulás (1. fotó), a nekrózis és az idős levelek perzselődése, a fonák irányban való kanalasodás. A sóstressz végül csökkenti a piacképes hozamot, kevesebb lesz a termésátlag és romlani fog a termés minősége is. A sókártétel a növények gyökerein is megfigyelhető. Elsősorban a hajszálgyökerek majd később a további gyökerek bebarnulnak, elszáradnak.

Azonban a sóstressznek lehetnek kedvező hatásai is a termésminőségre nézve. Általánosságban a sóstressz, kivéve a vizuális megjelenéseket, javítani szokta a zöldségnövények fogyasztott részeinek a beltartalmi értékeit. Általában a sóstressz növeli a termések szárazanyag-tartalmát, a teljes vízoldható szilárd anyag tartalmat, a sav, a karotin, az antioxidáns és polifenol tartalmat is. Természetesen itt egy mérsékelt sóstressz hatásáról van szó, ami tudatosan alkalmazható az irányított tápanyagutánpótlás során.

A növények sótűrését legegyszerűbben úgy jellemezhetjük, hogy hogyan képesek elviselni a gyökérzónában feleslegben megjelenő só hatásait. A külföldi szakirodalomban leginkább elfogadott és elterjedt besorolás a Maas-Hoffmannmodellen alapszik. Ez egy elméleti modell, ami leírja a relatív termés csökkenés mértékét a talaj-sótartalom növekedésének függvényében. A kutatók saját kísérleteik és irodalmi adatok alapján meghatározták azt a határértéket, amely felett a sótartalom terméscsökkenést okoz, valamint azt, hogy egységnyi növekedés a talajkivonat EC-értékében milyen mértékű hozamkiesést okoz. Modelljük szerint a küszöbérték feletti sótartalom növekedése lineáris összefüggést mutat az okozott terméskiesés nagyságával. A modell alapján a növények osztályozhatók sótűrés szempontjából. Vannak sóérzékeny, közepesen sóérzékeny, mérsékelten sótűrő és sótűrő fajok (1. táblázat). Azt azonban figyelembe kell venni, hogy a modell a fajok mellett csak a talaj sótartalmát veszi figyelembe, a sótűrést azonban számos egyéb tényező is befolyásolja, mint pl. a növény növekedési fázisa, az időjárás, a só típusa, a talaj tulajdonságok, a gyökérzóna hőmérséklete, a levegő CO2 koncentrációja, a termesztési körülmények stb. Ezért a táblázatban közölt adatok csak irányt mutatnak az egyes zöldségfajok relatív sótűrésének megállapításához.

A sóstressznek, a sótűrésnek a gyakorlati zöldségtermesztésben a tápanyagutánpótlásnál van igazán jelentősége. A káros hatás elkerülése érdekében a következőket kell figyelembe venni: a felhasznált műtrágya tulajdonságai, az alkalmazott tápanyagutánpótlási módszer, az öntöző víz minősége, a tápanyag- kijuttatás időzítése stb. Az adott kultúra tápanyagellátásánál a mindenkori tápanyagigényt, a párologtatást és az öntözővíz minőségét kell szem előtt tartani. Az egyes zöldségfajok sótűrése javítható bizonyos tápelemek adagolásával. A műtrágyákra adott növényi válasz függ a gyökérzónában fellépő sóstressz súlyosságától, a fajtól, a fajtától, az alkalmazott tápanyagutánpótlási módszertől. Számos kutató foglalkozott a témával és sokan leírták, hogy sós közegben az NO3-, Ca2+, K+, szalicilsav és a szilícium (Si) további adagolása számos zöldségfaj (pl. paradicsom, paprika, tojásgyümölcs, dinnye, bab) sótűrését javította. A tápoldatban megnövelt nitrát tartalom hatására csökken a klorid felvétel és annak felhalmozódása. Sóstresszes környezetben a nitrát/ammónium arány megfelelő alkalmazása hatékony lehet egyes növényeknél a sótűrés növelésére. Paradicsomnál például a sókártétel csökkenthető a tápoldatban alkalmazott magasabb NH4 + koncentrációval. Valamint sokan publikálták, hogy annak ellenére, hogy a szilíciumot nem soroljuk a létfontosságú növényi elemek közé, sok zöldségfajnál csökkentheti a sókártétel tüneteit. Hasonlóan pozitív, a sókártétel tüneteit csökkentő hatásról számoltak be sokan a huminsavaknak, növényi növekedést elősegítő rhizobaktériumoknak vagy mikorrhiza gombáknak az alkalmazása során.

Dr. Kappel Noémi, adjunktus
Bőhm Viktória, doktorjelölt
SZIE Zöldség- és Gombatermesztési
Tanszék